KEHAMILAN (IMPREGNASI) DARI PEMBUAHAN

Perkembangan embrio diawali saat proses impregnasi, dimana sel telur (ovum) dimasuki sel jantan (spermatozoa). Proses pembuahan pada ikan bersifat monospermik, yakni hanya satu spermatozoa yang akan melewati mikropil dan membuahi sel telur. Pada pembuahan ini terjadi pencampuran inti sel telur dengan inti sel jantan. Kedua macam inti sel ini masing-masing mengandung gen (pembawa sifat keturunan) sebanyak satu set (haploid). Sel telur dan sel jantan yang berada dalam cairan fisiologis masing-masing dalam tubuh induk betina dan jantan masih bersifat non aktif. Ada beberapa hal yang mendukung berlangsungnya pembuahan dengan baik. Pada saat sel telur dan spermatozoa dikeluarkan ke dalam air mereka menjadi aktif. Spermatozoa yang tadinya non aktif bergerak (motil) dengan menggunakan ekornya yang berupa cambuk. Berjuta-juta spermatozoa dikeluarkan pada saat pemijahan dan menempel pada sel telur, tetapi hanya satu yang dapat melewati mikropili satu-satunya lubang masuk spermatozoa pada sel telur. Kepala spermatozoa, dimana terdapat inti, menerobos mikropil dan bersatu dengan inti sel telur sedangkan ekornya tertinggal pada saluran mikropil tersebut, dan berfungsi sebagai sumbat untuk mencegah sel-sel jantan yang lain ikut masuk.

Masuknya spermatozoa lewat mikropil harus berlangsung dengan cepat sekali supaya persatuan kedua inti sel kelamin tersebut dapat terjadi, karena inti sel telur akan bergerak dan daya gerak sperma itu sendiri sangat terbatas 1 – 2 menit saja. Spermatozoa lainnya yang bertumpuk pada saluran mikropil, ada yang mengatakan akan dilebur dijadikan makanan sel telur yang telah dibuahi atau zigot. Tetapi ada pula yang mengatakan dibuang, didorong keluar oleh reaksi korteks.

Demikian juga halnya dengan spermatozoa yang menempel pada permukaan karion harus dibuang karena akan mengganggu proses pernapasan (metabolisme) zigot yang sedang berkembang. Cara pembuangan atau pelepasan spermatozoa itupun dengan reaksi korteks.

Pencampuran inti sel telur dan spermatozoa terjadi dalam sitoplasma telur. Persatuan kedua inti (pronuklei) dari sel betina dan sel jantan bersatu dalam proses yang disebut amfimiksis. 

PEMBELAHAN SEL ZIGOT (CLEAVAGE)

Pembelahan sel zigot pada ikan umumnya adalah tipe meroblastik (parsial) walaupun ada juga holoblastik (total). Pada tipe meroblastik yang membelah hanya inti sel dan sitoplasmanya saja, sedang pada holoblastik kuning telur pun turut membelah diri. Kedua tipe pembelahan sel tersebut ditentukan oleh banyaknya kuning telur dan penyebarannya.

Banyaknya dan penyebaran kuning telur dalam telur ikan tidak sama tergantung kepada jenis ikannya. Telur isolesital (alesital, oligolesital) adalah telur yang mengandung kuning telurnya sedikit dan tersebar di seluruh sel telur. Sedangkan pada telur telolesital jumlah kuning telurnya relatif banyak dan berkumpul pada kutub vegetatif sedangkan pada kutub anima hanya terdapat inti sitoplasma. Telur telolesital ini terdiri dari 2 macam, politelosital dan sentrolesital.

Dari hasil pembelahan sel telolesital ini akan terbentuk 2 kelompok sel. Yang pertama adalah kelompok sel-sel utama (blastoderm) yang akan membentuk tubuh embrio disebut sel-sel formatik atau gumpalan sel-sel dalam (inner mass cells). Yang kedua adalah kelompok sel-sel pelengkap (trophoblast, periblast, auxiliary cells) yang berfungsi sebagai selaput pelindung dan jembatan penghubung antara embrio dengan induk atau lingkungan luar.

Pada ikan, reptil dan burung kelompok sel-sel utama ini disebut juga cakram kecambah (germinal disc) yang terdiri dari jaringan embrio (blastodisc) yang akan menjadi tubuh embrio dan jaringan periblast yang berfungsi sebagai penyalur makanan yang berasal dari kuning telur.

BLASTULASI

Proses pembentukan blastula disebut blastulasi dimana kelompok sel-sel anak hasil pembelahan berbentuk benda yang relatif bulat ditengahnya terdapat rongga yang kosong disebut suloblastula (coeloblastula) sedangkan yang berongga massif disebut steroblastula. Suloblastula terdapat pada Amphioxus dan kodok, steroblastula terdapat pada ikan dan amphibi yang tidak berkaki (gymmophonia).

Pada blastula ini sudah terdapat daerah yang akan berdiferensiasi membentuk organ-organ tertentu (presumtife organ forming) seperti sel-sel saluran pencernaan, notochorda, saraf dan epidermis, ectoderm, mesoderm, dan entoderm.

Bentuk dan fungsi berbagai bagian blastula terjadi melalui diferensiasi yakni sebuah atau sekelompok sel mengalami perubahan bentuk atau fungsi. Ada 3 macam diferensiasi yakni kimiawi, bentuk dan faali (fungsi). Diferensiasi kimiawi merupakan langkah awal untuk diferensiasi-diferensiasi berikutnya dan sifatnya menentukan atau membatasi kegiatan sel kearah fungsi tertentu. 

GASTRULASI

Gastrulasi adalah proses pembentukan 3 daun kecambah yakni ectoderm, mesoderm dan entoderm. Gastrulasi ini erat hubungannya dengan pembentukan system syaraf (neurolasi) sehingga merupakan periode kritis. Pada proses ini terjadi perpindahan daerah ectoderm, mesoderm, entoderm dan notokorda menuju tempat definitif.

Ektoderm adalah lapisan terluar dari gastrula, disebut juga ektoblast atau epiblast, entoderm adalah lapisan sel-sel terdalam pada gastrula, sedangkan mesoderm atau mesoblast adalah lapisan sel lembaga yang terletak ditengah antara ectoderm dan entoderm.

Gastrulasi pada ikan teleost akan berakhir pada saat massa kuning telur telah terbungkus seluruhnya. Selama proses ini beberapa jaringan mesoderm yang berada sepanjang kedua sisi notokorda disusun menjadi segmen-segmen yang disebut somit.

Akibat adanya gastrulasi maka perkembangan embrio berlangsung terus sampai terbentuk bentuk badan hewan bertulang punggung yang primitif.

ORGANOGENESIS

Organogenesis, yakni proses pembentukan alat-alat tubuh makhluk yang sedang berkembang. System organ-organ tubuh berasal dari 3 buah daun kecambah, yakni ectoderm, entoderm dan mesoderm. Dari ectoderm akan terbentuk organ-organ susunan (system) syaraf dan epidermis kulit. Dari entoderm akan terbentuk saluran pencernaan beserta kelenjar-kelenjar pencernaan dan alat pernapasan. Sedangkan dari mesoderm akan muncul rangka, otot, alat-alat peredaran darah, alat ekskresi, alat-alat reproduksi dan korium kulit.

Dari mesoderm intermediate dihasilkan ginjal, gonad dan saluran-salurannya. Mesoderm lateral menjadi lapisan-lapisan dalam dan luar yang membungkus ruang coelom. Pelapis ruang pericardium, peritoneum, jantung, saluran-saluran darah, tubuh dan lapisan-lapisan usus semua berasal dari endoderm (entoderm), sedangkan alat ekskresi melalui pembentukan nephrostom. Mesenchym di kepala membantu pembentukan lapisan-lapisan luar mata, rangka kepala, otot kepala dan lapisan dentin pada gigi.

Beberapa faktor mempengaruhi seluruh proses perkembangan menyebabkan keberhasilan atau kegagalan. Faktor-faktor tersebut mempengaruhi kecepatan perkembangan dan menentukan bentuk dan susunannya. Diantara faktor-faktor tersebut adalah suhu perairan. Suhu mempengaruhi kecepatan seluruh proses perkembangan atau fraksi-fraksi perkembangan. Kecepatan dapat dinyatakan sebagai kebalikan periode perkembangan dalam hari. Makin besar fraksi tersebut makin cepat perkembangannya. Sebagai contoh jika ikan mempunyai periode perkembangan selama 88 hari maka kecepatannya adalah 1/88.

Periode perkembangan dan periode penetasan umumnya lebih pendek pada suhu yang lebih tinggi. Beberapa jenis ikan berkembang dialam di bawah suhu yang tidak optimal seperti yang dilakukan di laboratorium. Suhu yang terlalu rendah atau terlalu tinggi akan merintangi perkembangan. Suhu yang ekstrim atau yang berubah secara mendadak akan menyebabkan kematian.

Gas-gas yang terlarut dalam air juga merupakan faktor yang berpengaruh terhadap perkembangan emberio, terutama bagi telur-telur ikan ovipar. Kelarutan oksigen yang optimum atau yang tak dapat ditoleransi bervariasi tergantung kepada jenis ikan, umumnya 4 – 12 ppm dapat diterima oleh ikan-ikan. Ikan-ikan yang biasa memijah di air mengalir dan dingin memerlukan oksigen terlarut lebih tinggi dari pada ikan-ikan yang biasa di air tergenang (stagnan) berarus lambat.

Tekanan oksigen dapat mempengaruhi jumlah elemen-elemen meristik. Pada ikan Salmo truta, tekanan yang berkurang pada saat perkembangan embrio akan menyebabkan bertambahnya jumlah tulang punggung. 

Sekurang-kurangnya 2 jenis gas yang bersifat racun bagi ikan dan embrionya, yakni CO2 dan amonia. Makin tinggi konsentrasi kedua gas tersebut dalam air makin berbahaya bagi ikan dan embrionya.

Salinitas tinggi dapat merusak telur ikan air tawar sebaliknya bagi ikan-ikan air laut, begitu juga untuk telurnya. Apabila telur ikan air tawar disimpan dalam salinitas yang tak ditoleransinya telur tersebut akan mengkerut karena air ditarik keluar, akhirnya mati. Sedangkan telur ikan laut bila disimpan dalam air tawar akan menarik air kedalamnya (imbibisi) dan akhirnya telur tersebut akan pecah. Salinitas mempunyai pengaruh selektif terhadap perkembangan beberapa organ.

Pengaruh endokrin (hormon) pada perkembangan embrio telah dikenal, seperti hormon kelenjar hipofisa dan tiroid yang berperan pada metamorfosa.

Jumlah kuning telur ada hubungannya dengan kecepatan perkembangan embrio. Biasanya jenis telur ikan yang mempunyai kuning telur yang banyak perkembangannya lambat. Misal sebagai contoh telur-telur ikan tropis dengan jumlah kuning telur yang relatif sedikit lebih cepat berkembang daripada telur ikan dari daerah 4 musim yang biasa berpijah pada suhu yang lebih rendah.